Tejidos de protección
1. TEMA
Tejidos de protección
2. OBJETIVO
Exponer los tejidos de protección en el reino Plantae con alto nivel
científico utilizando información de bibliotecas virtuales, libros científicos
o artículos científicos
3. INTRODUCCION
Los tejidos de protección recubren todo el vegetal y desempeñan una
función parecida a la de la piel en los animales. Comprenden el tejido
epidérmico y el suberoso. El primero recubre las hojas, las flores, los tallos
jóvenes o herbáceos y los extremos de las raíces. El tejido suberoso muy a
menudo en el lugar dejado por la epidermis aparece una o varias capas de células
cuyas paredes se suberifican, formando el súber o corcho, impermeable a los
líquidos y a los gases.
4.- desarrollo
En las raíces la epidermis carece de cutícula,
aunque en algunas especies aparece una capa muy fina similar a la cutícula. Al
ser subterránea, la raíz no está sujeta a una fuerte desecación, ni a
radiación. La función es completamente diferente porque en la epidermis de las
raíces se favorece la absorción de agua y sustancias disueltas.
Células
La epidermis está formada comúnmente por una
sola fila de células, salvo algunas excepciones donde se aprecian disposiciones
estratificadas, como es el caso de las raíces aéreas, plantas xerófitas, o en
algunas hojas como las de las adelfas y ficus. La epidermis estratificada se
denomina multiseriada, múltiple, o velamen cuando es en la raíz (Figura 2). En esta
epidermis multiseriadas las capas superficiales actúan como una epidermis
típica, con paredes gruesas y cutícula en su superficie libre, mientras que las
capas profundas pueden actuar como almacén de agua.
Ilustración 2 figura 2
Ilustración 3Figura 3. Imágenes de estomas de diferentes plantas dicotiledóneas y una
gimnosperma (arriba a la derecha)
Ilustración 4Figura 4. Estomas típicas de una hoja de monocotiledónea
Hay dos grupos de formas de
estomas: en las gramíneas las células oclusivas tienen forma de dos badajos de
campana o de pesas, y en el resto las células oclusivas tienen forma arriñonada
(Figuras 4, 5 y 6). Las estomas de las gramíneas se consideran como formas más
evolucionadas y son más rápidas a la hora de regular la apertura y cierre. Las
gramíneas aparecieron hace unos 55 a 70 millones de años.
Ilustración 5Figura 5. Clasificación de las estomas en función de la organización de
las células oclusivas y las células acompañantes o subsidiarias. Anomocíticos:
las células subsidiarias no se pueden diferenciar. Paracíticos: una o dos
células subsidiarias laterale
Las células oclusivas presentan
cloroplastos y una pared celular engrosada de manera no uniforme que posibilita
que los cambios de turgencia puedan variar su morfología y de este modo
aumentar o disminuir el diámetro del ostiolo (Figura 7). De esta manera se
controla el intercambio gaseoso. Otra manera de controlar este intercambio es
con la distinta densidad de estomas que presentan diferentes especies de
plantas. También la organización varía, pudiendo estar dispersos por la
superficie, como en la mayoría de las dicotiledóneas o alineados a los nervios
de las hojas y al eje mayor de la hoja como en los pinos (Figura 8). El
porcentaje total de la superficie de una hoja ocupado por los poros de sus
estomas puede ser de hasta el 5 %. El diámetro del poro se regula mediante la fuerza
de la turgencia del agua, y entre los factores que afectan a la turgencia están
el CO2, la luz azul, hormonas como el abcísico, auxina, citocinina y
giberelinas, la infección por patógenos, y por supuesto, la cantidad de agua
disponible por la planta. Las células oclusivas carecen de plasmodesmos cuando
se diferencian y esto hace que cada estoma, y cada célula oclusiva tenga un
comportamiento semiautónomo. De esta manera, Las células acompañantes son las
responsables de pasar y retomar el agua de las células oclusivas. Así el agua
tiene que atravesar la membrana plasmática y la pared celular. Sobre todo, la
membrana plasmática puede ejercer un cierto control al paso de agua mediante la
creación de gradientes iónicos. Sin embargo, en las estomas de las gramíneas,
que son alargados con forma de palillos de tambor, hay una conexión entre las
células oclusivas de manera que comparten el citoplasma. Esto es interesante
puesto que las dos células pueden responder sincrónicamente a los cambios de
turgencia. En general, las estomas más grandes responden peor a cambios
ambientales y están en menor densidad. Por otro lado, las estomas pequeñas son
mucho más rápidos y efectivos al responder a situaciones ambientales y aparecen
generalmente con mayor densidad. Pero incluso una misma especie sometida a
variaciones ambientales, por ejemplo, mayor concentración de CO2, es capaz de
disminuir su densidad de poros durante la formación de las hojas. También hay
variaciones en número entre las diferentes partes de una planta o en un órgano
durante su desarrollo.
Por ejemplo, la epidermis de las frutas
no tiene prácticamente estomas o carecen de ellos, o no son funcionales en sus
etapas maduras, aunque cuando están creciendo pueden tener importancia los
procesos de transpiración. En los frutos maduros la transpiración del fruto es
a través de la cutícula.
Ilustración 6Figura 6. Imágenes obtenidas con un microscopio electrónico de barrido
de la superficie de una hoja de kiwi. Las estomas son claramente visibles
destacando sobre las células epidérmicas (A). Las células oclusivas,
dependiendo de la turgencia, pueden tener
Ilustración 7Figura 7. Disposición en hilera de las estomas de una hoja de pino.
Las células oclusivas de las estomas
suelen situarse al mismo nivel que las células epidérmicas, pero no siempre. En
algunas especies las células oclusivas sobresalen de la superficie epidérmica y
se denominan estomas elevadas. Cuando las células oclusivas se encuentran por
debajo del nivel de la epidermis se denominan hundidos. En este último caso
incluso pueden encontrarse en invaginaciones de la epidermis denominadas
criptas estomáticas. Normalmente las estomas elevadas se encuentran en especies
que habitan ambientes húmedos, mientras que las estomas hundidos están en
especies localizadas en ambientes áridos.
Las estomas se pueden desarrollar de diferente
manera. Mesó gena: una célula epidérmica se divide en dos y da a una célula
oclusiva y una subsidiaria (típica de gimnospermas). Perígena: cuando la célula
subsidiaria y la oclusiva proceden de células diferentes (típica de
dicotiledóneas y muchas monocotiledóneas). Mesoperigena: cuando una de las dos
células subsidiarias tiene el mismo origen que las células oclusivas.
Ilustración 8 figura 8 Pelos o tricomas unicelulares y pluricelulares.
Los tricomas o pelos
también son células epidérmicas especializadas que se alargan y/o proliferan.
La palabra tricomas proviene del griego “trechos”, que significa pelo.
Prácticamente todas las plantas tienen tricomas. Surgen por diferenciación de
células en la protodermis y están presentes sólo en las partes aéreas de las
plantas. Normalmente se encuentran en las hojas y tallos, pero dependiendo de
la especie también en pétalos, semillas y frutos. Pueden ser unicelulares o
pluricelulares, glandulares o no.
Los tricomas van desde
varios micrómetros hasta varios centímetros de longitud. Las morfologías de los
tricomas pueden variar mucho según el órgano de la planta y de la especie. Los
botánicos han descrito más de 300 tipos diferentes, y sus características
morfológicas se han usado en ocasiones para la clasificación de las especies de
plantas (Figura 9). A las plantas que poseen muchos tricomas se les llama
pubescentes. La mayoría de los tricomas están formados por células vivas,
aunque pueden presentar todas sus células muertas.
Ilustración 9Figura 9. Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos
tipos glandulares.
Hay tricomas de protección y
glandulares. Los tricomas de protección (Figura 10) se encuentran sobre todo en
las angiospermas. Pueden ser unicelulares o pluricelulares. Estos tricomas no
sólo protegen frente a luz intensa, sino que ayudan a crear una capa aérea
limítrofe superficial sobre la epidermis que permite una atmósfera menos
fluctuante y evitan la pérdida de agua. Abundan en plantas xerófitas (de
ambientes secos). Pero también guían a los insectos durante la polinización,
afectan a la fotosíntesis, regulan la temperatura de las hojas, aumentan la
reluctancia de la luz, etcétera. En algunos casos, como en la planta del
tabaco, secuestran metales pesados y tóxicos como el zinc y el cadmio. Los
tricomas de protección son especialmente abundantes en estructuras jóvenes de
la planta, de las cuales pueden desaparecer cuando se hacen adultas
Ilustración 10 Figura 10. Imagen obtenida con un microscopio electrónico de barrido de
la superficie de una hoja de kiwi que muestra tricomas de protección. Los
tricomas son de diferente tamaño, pero todos son multicelulares. (Foto cedida
por Xurxo Gago Mariño. Dpt. Bi
Los tricomas glandulares
(Figura 11) son uno de los componentes de la secreción externa de las plantas.
Son normalmente multicelulares y tienen un tallo o pedúnculo, aunque algunos
son unicelulares. El tallo está formado por las denominadas células
sustentadoras, cuyas células más basales se anclan en la epidermis, mientras
que en el extremo distal del tricomas se encuentran las células secretoras.
Ilustración 11 Figura 11. Tricomas glandulares en una hoja de malva. Secreción externa
.
Los tricomas glandulares tienen células
que son capaces de secretar sustancias que liberan al medio, bien a la
atmósfera o la superficie de la propia planta, con diferentes funciones. Las
células glandulares o secretoras tienen pared celular primaria, que a veces
está revestida de cutícula, sobre todo en su parte de unión con las células de
sostén, y un citoplasma rico en orgánulos como mitocondrias, retículo
endoplásmico y sacos de aparato de Golgi. Hay tricomas glandulares que tienen
una célula basal, una o varias de sostén y unas pocas secretoras en la punta
del tricomas. Normalmente producen sustancias nada o poco volátiles que quedan
en la superficie de la planta. Otros tienen una célula basal, una célula corta
de tallo y una cabeza que consta de una o varias células glandulares que
contienen una gran cavidad entre la cutícula y la pared celular llena son sus
productos.
Hay una gran variedad de tricomas
glandulares en función de las sustancias que secretan. Algunos producen y
liberan ácidos orgánicos, otros secretan sal, mucílago (polisacáridos),
terpenos, una mezcla de terpenos y mucílago, secretores de néctar, las plantas
carnívoras tienen pelos glandulares que secretan enzimas proteolíticas,
etcétera. Una de las funciones importantes de los tricomas glandulares es
mediar en la interacción entre plantas y animales. Los terpenos liberados por
los tricomas tienen efectos muy variados según la especie de insecto, pueden
atraer, repeler, causar alarma, o regular el desarrollo de los insectos,
dependiendo de la especie. También algunas de estas sustancias tienen efectos
antimicrobianos.
En la epidermis de la raíz están los
denominados pelos radicales, los cuales sirven para absorber agua y sales
minerales. Aumentan mucho la superficie de absorción, pero ésta ocurre en toda
la superficie de la epidermis de la raíz. Los pelos radicales son células
epidérmicas modificadas que crecen a modo de columna perpendicularmente a la
superficie de la raíz. En los pelos radicales se encuentran también numerosos
microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrógeno.
Aparecen en la zona de maduración de la raíz y se diferencian a partir de
células epidérmicas indiferenciadas denominadas trofoblastos. Su patrón (número
y distribución) es característico de especie, aunque también depende de las
condiciones del suelo.
TEJIDO SUBEROSO
Este tejido sustituye a la epidermis
cuando esta muere y se desprende, lo cual es un fenómeno común en los tallos y
raíces con un crecimiento secundario. En las plantas que poseen crecimiento
primario durante todo su desarrollo los restos de la epidermis o las capas
corticales externas suberifican sus paredes, y brindan protección a la planta.
Se origina a partir del felógeno,
meristemo secundario que a su vez se origina a distintas profundidades de la
estructura del tallo o la raíz, por fuera del anillo del cambium.
Características de las células suberosas
Son aproximadamente de forma prismática; a menudo,
algo alargadas en sentido paralelo al eje longitudinal del tallo o de la raíz.
Están dispuestas de manera compacta, sin espacios intercelulares.
EPIDERMIS
Es la capa celular más externa de las plantas y se
acepta que no existe en la caliptra de la raíz y que no está diferenciada en
los meristemos apicales. Además, desaparece de aquellos órganos con crecimiento
secundario, donde es sustituida como tejido de protección por la peridermis
(ver más abajo). En las plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a
lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas monocotiledóneas que
la cambian por una especie de peridermo. En los tallos se origina a partir de
la capa más externa del meristemo apical, o protodermis, mientras que en las
raíces se origina desde las células que forman la caliptra o desde las capas
más externas de la corteza parenquimática (este origen diferente hace que
algunos autores denominen a la epidermis de la raíz como rizodermis). Durante el
desarrollo embrionario, la superficie del embrión está formada por una capa
indiferenciada denominada protodermo que se diferenciará a protodermis y ésta a
la primera epidermis de la planta. (Vigos, s.f.)
USO DE LA EPIDERMIS
Las principales son: protección mecánica de tejidos
subyacentes, restricción de la transpiración, regulación del intercambio
gaseoso. Además, como las células de la epidermis forman una capa compacta, sin
dejar espacios intercelulares, contribuyen a dar sostén a la planta.
La epidermis de la raíz, la rizodermis, tiene por
función la absorción, y también la tienen ciertas porciones de la epidermis
foliar de las plantas epífitas donde la raíz tiene solamente función de
fijación. Otra función es la defensa contra otros organismos: hay una serie de
adaptaciones epidérmicas que impiden que los insectos depositen sus huevos, o
coman las plantas (pelos, sustancias tóxicas, etc.) (Weebly, s.f.)
Una de ellas es la percepción de estímulos para la
ejecución de movimientos násticos y reacciones fotoperiódicas. Durante el proceso de reproducción sexual, en
la epidermis del estigma tienen lugar las reacciones de reconocimiento del
polen, y su consecuente aceptación o rechazo.
Otras funciones cumplidas en casos especiales son la fotosíntesis,
secreción, diseminación (por ejemplo, a través del desarrollo de pelos),
fijación de frutos y semillas al suelo (por ej. con la producción de mucílago).
(Botánica, s.f.)
TIPOS DE CÉLULAS EPIDÉRMICAS
Las células epidérmicas propiamente
dichas son las más abundantes y menos especializadas, y se disponen unidas muy
estrechamente, sin dejar espacios intercelulares. Tienen forma y tamaño muy
variados que se suelen adaptar a la forma de la estructura que recubren. Por
ejemplo, son alargadas en el tallo. En las plantas dicotiledóneas poseen
paredes celulares con formas sinuosas, mientras que en monocotiledóneas suelen
ser más rectas. Normalmente no tienen cloroplastos, sino plastos no
clorofílicos, presentan una gran vacuola, tienen desarrollado el retículo endoplasmático
y el aparato de Golgi y, por lo general, su pared celular es primaria aunque de
grosor variable. Pocas veces presentan pared celular secundaria, como es el
caso de las semillas, y también es poco frecuente la lignificación de las
paredes secundarias, como ocurre en algunas hojas de gimnospermas. Suelen
presentar en sus paredes tangenciales e internas campos de poros primarios y
plasmodesmos.
Las células epidérmicas de las partes
aéreas de la planta se caracterizan por sintetizar y secretar en sus superficies
libres una sustancia lipídica impermeable denominada cutina, que, junto con
otras moléculas, se deposita en la parte externa de la pared celular para
formar una capa continúa llamada cutícula. La cutícula impide la pérdida de
agua y la entrada de patógenos. El grosor de la cutícula varía dependiendo de
la función y localización celular. A veces sobre la cutícula se depositan otras
sustancias lipídicas como algunos tipos de ceras que pueden cristalizar o estar
disueltas en forma de aceites. Todo esto hace que la célula sea asimétrica con
una parte externa y otra interna diferentes. A veces, en la pared libre de la
célula epidérmica hay unos canales, denominados ectodesmos, que permiten la
comunicación del citoplasma con la cutícula y que permiten la secreción de
sustancias al exterior. En la epidermis de la raíz, así como en la de los pelos
radiculares, en vez de la cutina, la sustancia secretada es la suberina.
OTRAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS
Son células alargadas o isodiamétricas, y en corte
transversal, rectangulares o elípticas, pero por lo general la forma depende
del órgano en que se la encuentre. Son generalmente vivas y semejantes por su
contenido a las células parenquimáticas, ya que poseen gran cantidad de
vacuolas y los órganos normales de toda célula vegetal, con carencia de
cloroplastos, excepto en algunas plantas acuáticas. Generalmente con pared
primaria, con algunas excepciones en semillas.
Las paredes celulares epidérmicas pueden
variar en espesor según las distintas especies y aún dentro de una misma planta
de acuerdo con las condiciones ambientales del órgano estudiado. Normalmente la
pared exterior es la más gruesa, pudiendo, en algunos casos, llegar a
lignificarse. Básicamente se observan plasmodesmos en las paredes interiores y
anticlinales. También se los puede hallar en la pared externa, llamándoselos
ectodesmos, y por ellos saldrían al exterior la cutina, que formará la
cutícula, las ceras, resinas, etc.
Estomas
Son dispositivos formados por dos células oclusivas
que poseen la capacidad de sufrir un engrosamiento, dando libertad o no al ostiolo,
que es un espacio que comunica el exterior con el interior de un espacio
intercelular, llamado cámara subestomática. Las células oclusivas tienen un
gran núcleo, muchos cloroplastos, y pocas vacuolas.
Según la presencia de estomas en la o las epidermis,
una hoja se puede clasificar según las siguientes formas:
Hoja:anfistomática: los estomas se
encuentran en ambas epidermis o caras de la
Hoja: epistomática:
los estomas están solamente en cara adaxial o superior de la
Hoja: hipostomática: los estomas se
encuentran sólo en la cara abaxial o inferior de
Tricomas
Los tricomas son excrecencias de origen epidérmico,
muy variables en forma y estructura, y pueden desempeñar funciones de
protección, absorción o secreción. Se encuentran en hojas, tallos, flores,
frutos y semillas. Pueden ser pelos simples, escuamiformes, estrellados, etc.,
o glándulas secretoras de néctar, enzimas (como es el caso de las plantas
carnívoras), terpenos, alcaloides, tulas, etc.
Pelos absorbentes
Los pelos absorbentes o pelos radicales son
prolongaciones tubulosas de algunas de las células epidérmicas de la zona
pilífera de la raíz (rizodermis). Son unicelulares, muy largos (hasta 8 mm) y
tenues, con contenido celular vivo en el estado funcional, muy vacuolizados y
con paredes celulares muy finas, con muy poca cutícula. El núcleo ocupa
habitualmente la extremidad del pelo.
Los pelos absorbentes tienen como función absorber el
agua del suelo y las sustancias disueltas en ella. No todas las plantas los
poseen (por ejemplo, la palta).
Emergencias
Son células superficiales de mayor tamaño que las
células epidérmicas típicas, formadas por estratos epidérmicos y
subepidérmicos, como en el caso de los aguijones de la rosa.
Las células epidérmicas de ambas epidermis superior e
inferior son de forma poligonal con las paredes anticlinales generalmente
sinuosas (irregulares, con profundos pliegues), son células vivas, incoloras,
con presencia o ausencia de pelos.
La epidermis es continua, sin estomas; mientras que la
epidermis inferior se ve interrumpida por los estomas, que presentan dos
células oclusivas con forma de riñón. Los estomas y las células epidérmicas se
distribuyen de manera desordenada. (Animal, s.f.)
PERIDERMIS
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La excepción son algunas especies de Acacia,
Acer, Citrus, Eucalyptus e Ilex, en las cuales la
epidermis y el córtex duran toda la vida, no se forma peridermis (Mauseth
1989). |
Robinia: transcorte de un sector de la corteza  https://1.bp.blogspot.com/-pTBA-8Lwg9A/YC_aptStYOI/AAAAAAAAAH0/qYV9BqNPCk801FQP5g 28usSVIKgwPNd9QCLcBGAsYHQ/w285-h180/10.jpg |
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Foto de Raven 2003 |
La peridermis es el tejido de protección secundario
que reemplaza a la epidermis en tallos y raíces que tienen crecimiento
secundario. Ocurre también en dicotiledóneas herbáceas, en las partes más
viejas de tallos y raíces. Es la corteza externa.
TIPOS DE PERIDERMIS
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La
peridermis es el conjunto de: 1) el felógeno, el meristema
secundario también llamado cambium suberógeno, Las hojas usualmente no tienen peridermis, salvo las pérulas. En algunos frutos como la manzana, y en tubérculos como los de la papa, se forma una peridermis muy delgada con lenticelas. Existe en algunas Monocotiledóneas, pero otras tienen tejidos de protección diferentes. |
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Esquema de la primera peridermis en transcorte  https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh7YRm62DKCkGTMTtM6jZt07Y2JCAvFCbeTWQlkUGZVrjRQo-QQSQdwD2Qw5Qgud1RZdzLYJxa4lAhb5gczfo_iJcmqs0m5zuArC_yskgIn0jy5IVF0sGapeltTRAAW11BJ4dsy2ePZEnI/w305-h211/11.gif |
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Pyrus communis: origen del felógeno en
la epidermis y capa subyacente  sswoUjZI/AAAAAAAAAJA/qq3hg5R6hp4L CZ3clOFBTDh8WIOoP_iwCLcBGAsYHQ /s0/12.gif |
Pyrus communis: primera peridermi https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEiM1NBKfve2Q0Qq13T0V5Prx-FH8Hu18BMA40HH8Cleuo4cxumm1zutQdnAyVJXeKfgfl9n8tw_uZGT0Q1cYDLJq4Rkl_b_GHWUJ01yg7puBQkWvjyfE3x_3_oTdO-eiAPXJv524KCGsf8/s0/13.gif |
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Dibujos de Esau 1972 |
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2) La capa subepidérmica (colénquima o parénquima), como ocurre en Pelargonium, Populus, Prunus, Ulmus, Juglans, Solanum tuberosum.
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Pelargonium, felógeno subepidérmico y primera peridermis  https://1.bp.blogspot.com/-A4vvQakd31o/YDQtlDwbNdI/AAAAAAA AAJQ/u3H3-anOF4LkNtkoyylJeg OV1qK_taVwC LcBGAsYHQ/s0/14.gif  https://1.bp.blogspot.com/-myQEBehaefo/YDQtys9SvyI/AAAA AAAAAJU/ew0o Ey5Tkl0hPfxGxWDWBTLMufxof_ iIgCLcBGAsYHQ/s0/15.gif |
Pinus, primera peridermis en córtex https://1.bp.blogspot.com/-iy1Rfe_8sSA/YDQuhB1kiJI/AAAAAAAAAJg /gBD_GM3eP_cCuPqhQaP jjUDDxDivyTqpgCLcBGAsYHQ/s0/16.jpg |
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Los felógenos
subsiguientes se originan cada vez más profundamente, primero en el córtex y
luego en el floema secundario.
Constitución: está integrado por un sólo tipo de células, en sección transversal y longitudinal radial, rectangulares, y en sección tangencial rectangulares o poligonales, a veces irregulares . No dejan espacios intercelulares entre sí. Pueden presentar cloroplastos, la cantidad de vacuolas es variable, pueden contener taninos.
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División.
Las células del felógeno se dividen periclinalmente. Las células derivadas se
disponen en filas radiales, ordenadas como pilas de monedas. Como resultado
de la primera división se forma una célula del súber o felema; como resultado
de la segunda, una de la felodermis (si existe); el producto de la tercera es
nuevamente una célula del súber o felema. Actividad del felógeno: generalmente es unifacial, o sea que da sólo súber hacia afuera. Si
es bifacial, forma también 1-4 capas de felodermis hacia adentro. |
 https://1.bp.blogspot.com/proxy/TJeB3P9ZkSPudyb5SeNMYwUZLfhhS ECviVY0ggRn3RaPabwnjmOtGQhl18k0v_SZIaDOVfd9Kg4TfxhlE8JjpHibHhq 0QWRshs99fwO75PHaxSyGmX9mc9CMhcXs0s=w224-h230 |
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Funcionamiento:
Generalmente el felógeno es activo sólo una vez, pero a veces presenta
actividad estacional como el cambium (Quercus suber, Q.itaburensis, Q. infectoria y Phytolacca
dioica). En otras casos como en Robinia, tiene 2 períodos
de actividad por año.
En la histología
vegetal, la peridermis o
tejido peridermico es el revestimiento del cuerpo vegetativo
secundario de la planta, que sustituye en su función a la epidermis.
Recubre a la planta, justo por encima del floema secundario. Está constituida por tres
tipos de células:
- Súber: hacia el
exterior.
- felógeno: células meristemáticas que
dan lugar a los demás elementos de la peridermis, más conocido como
corteza.
- células de
la felodermis,
dispuestas hacia el interior.
Función
El paso desde el
crecimiento primario hasta el crecimiento secundario hace que la planta pase de
un grosor pequeño a un grosor muy grande. Esto hace que los tejidos superiores
estén sometidos a una gran tensión y, al ser tejidos adultos, terminan por
romperse, sin posibilidad de regeneración. Por ello, es necesario crear un
nuevo tejido de revestimiento. La destrucción de tejidos afecta tanto a la
epidermis como a la corteza, por lo que la peridermis es más que una nueva
epidermis, ya que se genera la felodermis, que tiene características muy
similares a la corteza. Estos tejidos se unen y forman un cuerpo más rígido.
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Órgano: tallo, peridermis, lenticela. |
La peridermis está
formada estructuralmente por tres capas. La capa inicial es el cambium suberoso
o felógeno, cuyas células presentan las típicas características de células
indiferenciadas meristemáticas. Se dividen por mitosis según planos
tangenciales para originar un número desigual de capas de súber o corcho hacia
fuera y de felodermis hacia dentro. Las células del súber sufren engrosamiento
secundario de su pared por depósito de suberina, y a veces lignina, por lo que
mueren en su madurez, disponiéndose de manera muy compacta para formar una
barrera infranqueable al agua y a los gases. Por el contrario, las células de
la felodermis son células vivas que no se suberifican y que únicamente se
diferencian de las parenquimáticas de la corteza por su disposición en filas
apiladas radiales.
Las lenticelas se
presentan como zonas lenticulares o circulares que sobresalen en la superficie,
con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela, que no es
más que células parenquimáticas de paredes finas y que dejan entre ellas
espacios intercelulares más o menos amplios. Las lenticelas se producen con la
formación de la primera peridermis y son zonas donde el cambium suberoso es más
activo y deja más espacios intercelulares en los tejidos que produce. A medida
que aumenta el grosor del tallo o raíz se forman nuevas lenticelas. Estas
estructuras permiten el intercambio de gases entre el exterior y el interior
del tallo.
El vocablo
peridermis proviene del griego peri= alrededor, y derma=
piel.
Este tejido de
protección es el conjunto de tres tejidos:
- cambium
suberoso o felógeno,
- felodermis
y
- corcho.
El cambium suberoso o felógeno se divide constantemente
por ser un tejido meristemático. Como producto de su división se forman los
tejidos felodermis hacia el interior y corcho hacia el exterior.
La felodermis también se conoce como
corteza secundaria. Está formada en buena parte por células vivas.
El corcho también se llama felema o súber. Este tejido es impermeable a
gases y agua. Las células que lo componen tienen paredes celulares reforzadas
con una sustancia llamada suberina y
están muertas a la madurez.
La imagen a
continuación muestra un corte de un árbol. La peridermis está teñida de color
oscuro.
Berkshire
Community College Bioscience Image Library/vía Flickr/CC0
En los tallos y las
raíces de las plantas leñosas se observan aberturas en la peridermis,
llamadas lenticelas.
Las lenticelas
están formadas por células separadas por grandes espacios intercelulares. Las
primeras lenticelas por lo general se forman debajo de los estomas. Al igual
que estos, funcionan como un poro por el cual ocurre un intercambio de gases
entre la atmósfera y la planta. Sin embargo, a diferencia de los estomas, las
lenticelas no poseen células oclusivas, por lo que permanecen abiertas.
PERIDERMIS:
CARACTERÍSTICAS, FUNCIONES, FORMACIÓN
La peridermis es
un tejido protector que sustituye a la epidermis como cubierta externa de
protección en plantas que presentan crecimiento
secundario. El crecimiento secundario es un incremento en el grosor del tallo y
raíces, originado a partir de los meristemos secundarios en las coníferas y en
las plantas dicotiledóneas.
La peridermis
se origina a partir del cambiúm suberoso y está compuesta por el felema o
súber, la felodermis y el felógeno. Generalmente cada año se forma una nueva
capa de peridermis hacia el interior de la peridermis antigua.
Peridermis. Tomada
y editada de KatarinaS97 [CC BY-SA 4.0
(https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)].
La corteza está
constituida tanto por peridermis como por floema secundario. Tiene diversos
usos; el súber, por ejemplo, también conocido como corcho, es empleado como
tapón de envases. El corcho comercial, que aún es considerado como el tapón
ideal para botellas de vinos, proviene principalmente del alcornoque.
Características
Se forma por
crecimiento secundario, pues ocurre a partir de células del parénquima,
colénquima o de la epidermis que se han desdiferenciado para volverse
nuevamente células meristemáticas.
Se produce por
medio de divisiones periclinales de la felodermis, que son paralelas a la
superficie.
Está presente solo
en tallos y raíces y ausente en hojas, flores y frutos. Puede aparecer varias
veces durante la vida de la planta.
La peridermis es
impermeable tanto al agua como a los gases y resistente a la acción de los
ácidos.
Partes
Felógeno
También denominado
cambium suberoso, es un tejido meristemático secundario responsable de la producción
de tejido dérmico nuevo. Es un meristema lateral que puede crecer
estacionalmente en forma de bandas continuas o discontinuas debajo de la
epidermis.
Súber
Este tejido también
es conocido como feloma o corcho. Se forma hacia el exterior del felógeno y
está constituido por células que pierden el protoplasma y mueren al madurar.
Las paredes
primarias de estas células están cubierta en su cara interna por una capa
relativamente gruesa de una sustancia grasa e impermeable al agua y a los gases
denominada suberina.
Felodermis
Es una capa delgada
compuesta de células parenquimáticas vivas, originas de las distintas capas de
cambium suberoso. Estas células se caracterizan por no presentar paredes
suberificadas y eventualmente pueden poseer cloroplastos.
Funciones
La principal
función de la peridermis es proteger al tronco y las raíces contra la
depredación por parte de diversos organismos, principalmente insectos, y de las
infecciones por hongos y otros patógenos, al sustituir la epidermis de las
plantas con crecimiento secundario.
El crecimiento
secundario provoca el ensanchamiento del tronco y la raíz. Este crecimiento
provoca que el córtex y la epidermis, que han cesado su crecimiento, se
alarguen y se quiebren, por lo cual deben ser sustituidos.
El desarrollo de la
peridermis termina de provocar la muerte de la epidermis al aislarla del
parénquima cortical e impedirle el intercambio de sustancias con este.
La peridermis
también impide la pérdida de agua de la planta por el tallo debido a
evapotranspiración. Esto es gracias a la suberina, que también impide la
pérdida de la savia del floema, la cual es rica en azúcares, y su presencia en
el exterior de la planta la hace más atractiva a distintos tipos de animales.
Para permitir el
intercambio de gases entre las células de los tejidos internos y el medio
externo, en la capa suberosa aparecen pequeñas aberturas, denominadas
lenticelas.
Alcornoque (Quercus
suber), árbol de donde se extrae el corcho comercial. Tomada y editada de
Javier García Diz [CC BY-SA 3.0].
El crecimiento
en plantas
Las plantas que
viven varios años presentan dos tipos de crecimiento, un crecimiento primario y
uno secundario.
Crecimiento
primario
Es el crecimiento
producido por el meristemo apical, permite el incremento en longitud de las
raíces y los vástagos. En muchas plantas sin semillas el meristemo apical
consta de una única célula que se dividirá sucesivamente para permitir el
crecimiento de la planta.
En plantas con
semillas, el meristemo apical consta de más de un centenar de células ubicadas
en el ápice de la raíz y del tallo, y cuyas sucesivas divisiones van a permitir
el crecimiento longitudinal de la planta, alargándose a partir del ápice.
Este meristemo
apical también da origen a los meristemos primarios, los cuales reciben el
nombre de protodermis, procámbium y meristemo fundamental. El primero producirá
la epidermis, el procámbium dará origen al xilema y al floema, mientras que el
meristemo fundamental producirá el tejido fundamental.
Crecimiento
secundario
Se produce a partir
del meristemo secundario, denominado de esta manera porque está formado por
células que originalmente eran del parénquima, pero que se desdiferenciaron
para convertirse nuevamente en células meristemáticas.
El meristemo
secundario o lateral es una capa de una sola célula de grosor que rodea
completamente el tallo y la raíz. Las divisiones de este meristemo son
periclinales y originan crecimiento tanto hacia el exterior como hacia el
interior de tallos y raíces. Es el crecimiento que permite el incremento en
grosor de estas estructuras.
Formación
El primer felógeno
se origina cuando ya no ocurre crecimiento primario. Este se desarrolla a
partir de células del parénquima de la capa externa del córtex, debajo de la
epidermis. Estas células se desdiferencian y convierten nuevamente en células
meristemáticas. La primera división periclinal de estas células va a dar origen
a dos células.
La célula ubicada
más hacia el exterior dará origen al suber, mientras que la más interna
continuara dividiéndose. De estas nuevas células, las más internas formarán la
felodermis, mientras que las ubicadas entre esta capa y el súber, seguirán
siendo células del felógeno.
De esta manera se
forma la primera peridermis que reemplazará a la epidermis, la cual morirá
debido a que el suber impedrirá cualquier intercambio de aguas y nutrientes
entre sus células y las de los tejidos adyacentes.
Periódicamente se
producirá una nueva capa de peridermis hacia el interior de la misma, la cual
puede tener un crecimiento completo o por bandas. Para la formación de estas
nuevas capas de peridermis, las capas de felógeno se originaran a partir de
células del meristema secundario provenientes del parénquima del floema
secundario.
La formación de una
nueva capa de súber, aislará los elementos vivos de las capas más externas,
causando su muerte tal como sucedió con la epidermis. Esta capa externa de
tejidos muertos forma lo que es la corteza externa. Esta es la corteza que
pierden los árboles durante su crecimiento.
Las lenticelas
La capa de súber
impermeabiliza a la planta e impide el intercambio de gases de las células del
tallo y raíz con el exterior. Para poder realizar el intercambio gaseoso surgen
pequeñas aberturas en la corteza externa, en la zona donde la capa suberosa es
más delgada y las células están más separadas.
Estas aberturas son denominadas lenticelas y permiten el intercambio de gases. Con el surgimiento de nuevas capas de cambium suberoso, también aparecerán nuevas lenticelas, las cuales estarán alineadas con las más antiguas para permitir la continuidad de este intercambio.
Diferencias
entre epidermis y peridermis
Diferencia
estructural y funcional
Los tejidos de protección forman la parte más externa
de los órganos de las plantas y se encuentran en contacto con el medio
ambiente. Los tejidos de protección típicos son la epidermis y la peridermis,
dependiendo de si la planta tiene crecimiento primario o secundario,
respectivamente. Además la epidermis
Epidermis
-En tallos herbáceos y hojas
-células vivas
Estructura
-estomas
-Pelos o tricomas
Peridermis
-en tallos de árboles
-células muertas
Estructura
-lenticelas
-ritidoma
Epidermis
Es la capa celular más externa de las plantas y se
acepta que no existe en la caliptra de la raíz y que no está diferenciada en
los meristemos apicales. Además, desaparece de aquellos órganos con crecimiento
secundario, donde es sustituida como tejido de protección por la peridermis
(ver más abajo). En las plantas que tienen crecimiento primario se mantiene a
lo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunas monocotiledóneas que
la cambian por una especie de peridermis. En los tallos se origina a partir de
la capa más externa del meristemo apical, también denominada protodermis,
mientras que en las raíces se origina desde las células que forman la caliptra
(dicotiledóneas) o desde las capas más externas de la corteza
(monocotiledóneas). Este origen diferente hace que algunos autores denominen a
la epidermis de la raíz como rizodermis. En la semilla, durante el desarrollo
embrionario, se forma el protodermo, antes incluso que los meristemos apicales
caulinar y radicular, del cual se diferenciará la protodermis y de ésta la
primera epidermis.
La epidermis constituye el tejido de protección de
tallos, hojas, raíces, flores, frutos y semillas. Esta protección es doble,
frente a patógenos y frente a daños mecánicos. Otras funciones de la epidermis
trascendentales para la vida de la planta son la regulación de la
transpiración, el intercambio de gases, almacenamiento, secreción, repelen
herbívoros, atraen insectos polinizadores, absorción de agua en las raíces,
mantienen la integridad física de los órganos de la planta, protegen frente a
radiación solar, etcétera.
Cutícula
En las superficies externas o libres de las células
epidérmicas de las partes aéreas se encuentra la cutícula, que es una capa de
sustancias fundamentalmente hidrofóbicas que se secreta por las propias células
epidérmicas de manera asimétrica. Es una capa protectora frente a la
desecación, a daños mecánicos y a patógenos, regula la tolerancia a la
salinidad y protege frente a bajas temperaturas. También protege frente a los
rayos ultravioleta, pero deja pasar la radiación necesaria para la
fotosíntesis.
La cutina
La cutina es un poliéster de ácidos grasos (de 16 a 18
átomos de carbono) con grupos hidroxilos, mezclados con ácidos dicarboxílicos,
ácidos alcanoicos, fenilpropanoides y glicerol, que actúa como andamio de la
cutícula. Estas moléculas están entremezcladas con las ceras. La síntesis de
cutina se produce en el retículo endoplasmático a partir de ácidos grasos
sintetizados en los plastidios de las células epidérmicas. La sintasa de la cutina
se expresa normalmente sólo en la epidermis. Las ceras son un grupo heterogéneo
que comprenden a una mezcla de ácidos grasos de cadenas muy largas y sus
derivados: alcanos, aldehídos, cetonas, alcoholes y ésteres, junto con
componentes cíclicos como flavonoides, triterpenoides y estéroles. La
composición concreta varía según la especie y lugar de la planta considerado,
incluso con el estado de desarrollo.
Estomas
En la epidermis de las partes aéreas, sobre todo de
las hojas, se encuentran los estomas. Pero también se encuentran en la
epidermis de tallos, e incluso en los pétalos y en el pistilo de las flores.
Evolutivamente aparecieron en la Tierra hace unos 400 millones de años y se
cree que se inventaron una sola vez durante la evolución. Las primeras plantas
carecían de estomas por lo que debieron restringirse a ambientes húmedos. Los
estomas son las estructuras de la parte aérea de las plantas que se encargan de
controlar el intercambio de gases entre la atmósfera y la planta, sobre todo
vapor de agua y CO2.
La epidermis de las raíces carece de estomas o son muy
raros. Los estomas están formados por dos células oclusivas, que cuando se
separan entre sí dejan un orificio entre ellas denominado ostiolo, el cual
comunica el medio externo con el interno de la planta, siendo el medio interno
en primer lugar una cavidad denominada cámara subestomática. En la mayor parte
de los casos las células oclusivas están rodeadas por un número variable de
células anexas denominadas células acompañantes o subsidiarias. Ambos tipos de
células se diferencian entre sí por su diferente morfología y tamaño, además de
por los engrosamientos desiguales de sus paredes celulares. El conjunto del
estoma y sus células anexas forma el complejo estomático. Los estomas tienen
unas dimensiones de entre 10 y 80 µm y una densidad de entre 5 y 1000 por mm2.
tricomas
Los tricomas o pelos también son células epidérmicas
especializadas que se alargan y/o proliferan. La palabra tricoma proviene del
griego “trichos”, que significa pelo. Prácticamente todas las plantas tienen
tricomas. Surgen por diferenciación de células en la protodermis y están
presentes sólo en las partes aéreas de las plantas. Normalmente se encuentran
en las hojas y tallos, pero dependiendo de la especie también en pétalos,
semillas y frutos. Pueden ser unicelulares o pluricelulares, glandulares o no.
Los tricomas van desde varios micrómetros hasta varios centímetros de longitud.
La morfología de los tricomas pueden variar mucho según el órgano de la planta
y de la especie. Los botánicos han descrito más de 300 tipos diferentes, y sus
características morfológicas se han usado en ocasiones para la clasificación de
las especies de plantas. A las plantas que poseen muchos tricomas se les llama
pubescentes. La mayoría de los tricomas están formados por células vivas,
aunque pueden presentar todas sus células muertas.
Peridermis
Rodeando el leño de cualquier árbol existe un cilindro
de células meristemáticas denominadas cambium vascular. Estas células se
dividen para producir dos tejidos: xilema hacia adentro y el floema hacia
fuera. El primero pasa a constituir el leño del árbol, mientras que el floema
es el encargado de transportar los productos de la fotosíntesis elaborados por
las hojas hacia el resto de la planta. El desarrollo de los tejidos vasculares
secundarios originados por el cambium vascular es acompañado por la formación
de un conjunto de tejidos de protección o PERIDERMIS, conocido vulgarmente como
corteza. Desde el punto de vista funcional este tejido reemplaza a la epidermis
cuando se cae.
La peridermis se forma a partir de un meristema
denominado felógeno, el que produce por divisiones periclinales (paralelas a la
superficie) súber hacia fuera y felodermis hacia adentro.
Felógeno
Es un tejido meristemático secundario, pues se origina
a partir de células que ya han sufrido diferenciación y vuelve a tornarse
meristemático dividiéndose para formar nuevos tejidos. Al igual que el cambium
es un meristema lateral, ya que aparece como un anillo continuo o fracturado en
bandas debajo de la epidermis. Al igual que el cambium, tiene crecimiento
estacional, empero sus ritmos no son paralelos al anterior.
Súber
Este tejido se denomina comúnmente "corcho".
Son células muertas que tienen la particularidad de que sus paredes primarias
(principalmente celulósica) está cubierta hacia el interior de la células por
una capa relativamente gruesa de suberina, formada por laminillas alternas de
suberina y ceras. La capa de suberina es impermeable al agua y a los gases y
soporta la acción de los ácidos. El protoplasma desaparece y el lumen aparece
lleno de aire o de sustancias pigmentadas.
Felodermis
En esta capa las células están vivas y careces de
paredes suberificadas. Pueden contener cloroplastos, en cuyo caso la corteza
será capaz de realizar algo de fotosíntesis.
Desarrollo
de la peridermis
El felógeno puede originarse a partir de las células
vivas de la epidermis o de células parenquimáticas o colenquimáticas que se
encuentras debajo de la epidermis. Estas células se desdiferencian, es decir
que retoman la actividad meristemática; para ello pierden sus vacuolas
centrales y sufren divisiones periclinales. Como resultado de la primera
división mitótica se forman dos células, la externa pasa a constituir el súber
mientras que la interna permanece como células del felógeno. Posteriores
divisiones de las células del felógeno formarán la felodermis hacia el
interior. Este primer felógeno forma la peridermis que reemplaza en su función
a la
Epidermis. Tanto la epidermis como los tejidos
ubicados por dentro de la misma mueren, ya que el súber aísla los mismos de las
sustancias nutritivas y el agua.
Con la continuación del crecimiento secundario este
primer felógeno es reemplazado con uno nuevo, formado hacia el interior del
primero. Para formar estos siguientes felógenos ya son las células del
parénquima del floema secundario las que se desdiferencian. Las siguiente
peridermis pueden formarse en anillos completos o en bandas.
Con la formación de cada peridermis, mueren los
tejidos que quedan por fuera, con lo que resulta en la formación de una capa o
costra dura. Estos tejidos muertos ubicados por fuera del último felógeno
funcional se denominan técnicamente RITIDOMA o simplemente corteza externa. La
parte viva que queda por dentro del felógeno funcional es el floema y se
denomina corteza interna.
Si se remueve solo la corteza externa, el árbol puede
continuar con su vida, siempre que no sea atacado por patógenos como hongos o
bacterias. Esta técnica es tenida en cuenta por aquellas personas que cosechan
las corteza de ciertos árboles, también es un método para forzar a un árbol a
fructificar. Si se remueve toda la corteza, externa e interna, el árbol muere
ya que se desconecta el sistema vascular floemático y la savia elaborada en la
copa no llega a las raíces; está técnica es utilizada cuando se quiere destruir
un árbol en pie.
Lenticelas
Son aberturas o zonas en la corteza externa con
células dispuestas en forma floja, suberizadas o no. Del mismo modo que los
estomas permiten el pasaje de aire desde y hacia el interior del tallo. En
arbolitos jóvenes usualmente se forman en el lugar donde estaban los estomas.
Varían en forma y tamaño entre las especies, en algunas son microscópicas,
mientras que en otras son visibles a ojo desnudo. El tejido producido por el
felógeno en la lenticela tiene abundantes espacios intercelulares denominándose
tejido de relleno.
En el corcho comercial las lenticelas permanecen
activas por largos períodos, formando largos cilindros de tejido de relleno que
se extienden desde el felógeno hasta la superficie. Por esta característica, el
corcho para los tapones debe cortarse siempre paralelo a la superficie del
tronco, para que los agujeros de las lenticelas lo atraviesen horizontalmente y
no se pierda el preciado contenido de las botellas.
5. CONCLUSION
De esta manera concluimos este informe en donde se
logró conocer sobre los tejidos de protección con ayuda de distintas fuentes y
con gráficos para profundizar más en el tema y lleva a una mejor comprensión
6. BIBLIOGRAFIA
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5. Tema
19. Estructura cesundaria del tallo II. 19.3. Peridermis. Recuperado de www.biologia.edu.ar
6. Tejidos vegetales: Protección.
Recuperado de mmegias.webs.uvigo.es
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